A simaizom része annak, ami. simaizom

fontos a simaizom tulajdonságai nagy plaszticitása, vagyis az a képesség, hogy a nyújtás által adott hosszt megtartja anélkül, hogy a feszültség változna. A csekély plaszticitású vázizom és a jól meghatározott plaszticitással rendelkező simaizom közötti különbség könnyen kimutatható, ha először lassan megnyújtjuk, majd a húzóterhelést megszüntetjük. a terhelés eltávolítása után azonnal lerövidül. Ezzel szemben a simaizom a terhelés eltávolítása után addig marad megfeszülve, amíg valamilyen irritáció hatására aktív összehúzódása meg nem történik.

A plaszticitás tulajdonsága nagyon fontos az üreges szervek falának, így a hólyag simaizmainak normál működéséhez: a hólyag falának simaizmainak plaszticitása miatt a benne lévő nyomás viszonylag kis mértékben változik különböző töltési fokozatok.

Izgatottság és izgalom

Sima izmok kevésbé ingerlékenyek, mint a csontvázak: magasabbak az irritációs küszöbük, és hosszabb a kronaxia. A legtöbb simaizomrost akciós potenciálja kis amplitúdójú (körülbelül 60 mV a vázizomrostok 120 mV helyett) és hosszú - akár 1-3 másodpercig is. A rizs. 151 a méhizom egyetlen rostjának akciós potenciálját mutatja be.

A refrakter periódus az akciós potenciál teljes időtartama alatt, azaz 1-3 másodpercig tart. A gerjesztés vezetési sebessége a különböző szálakban másodpercenként néhány millimétertől néhány centiméterig változik.

Nagyon sok van különféle típusok simaizmok az állatok és az emberek testében. A test üreges szerveinek többsége simaizmokkal van bélelve, amelyek érzékeny szerkezetűek. Az ilyen izmok egyes rostjai nagyon szorosan szomszédosak egymással, és úgy tűnik, hogy morfológiailag egyetlen egészet alkotnak.

Az elektronmikroszkópos vizsgálatok azonban kimutatták, hogy az izom-szincicium egyes rostjai között nincs membrán és protoplazma folytonosság: vékony (200-500 Å) rések választják el őket egymástól. A "szinciciális szerkezet" fogalma jelenleg inkább fiziológiai, mint morfológiai.

syncytium- ez egy funkcionális képződmény, amely biztosítja, hogy az akciós potenciálok és a lassú depolarizációs hullámok szabadon terjedjenek egyik szálról a másikra. Az idegvégződések csak kis számú syncytium roston találhatók. A gerjesztés egyik rostról a másikra való akadálytalan terjedése miatt azonban a reakcióban a teljes izom bevonása bekövetkezhet, ha az idegimpulzus kevés izomrosthoz érkezik.

Sima izomösszehúzódás

Egyetlen irritáció nagy ereje esetén simaizom-összehúzódás léphet fel. Ennek az izomnak az egyszeri összehúzódásának látens periódusa sokkal hosszabb, mint a vázizomé, például egy nyúl bélizomzatában 0,25-1 másodpercet ér el. Maga a kontrakció időtartama is nagy ( rizs. 152): egy nyúl gyomrában eléri az 5 másodpercet, a béka gyomrában pedig az 1 percet vagy többet. Összehúzódás után különösen lassú a relaxáció. Az összehúzódási hullám a simaizomzaton is nagyon lassan terjed, másodpercenként mindössze 3 cm-rel halad. De a simaizom összehúzódásának ez a lassúsága nagy erejükkel párosul. Így a madarak gyomrának izmai keresztmetszetük 1 cm2-énként 1 kg-ot képesek megemelni.

Sima izomtónus

Az összehúzódás lassúsága miatt egy simaizom még ritka ritmusos ingerek mellett is (békagyomránál percenként 10-12 inger is elég) könnyen átmegy hosszan tartó tartós összehúzódásos állapotba, ami a vázizomzat tetanuszára emlékeztet. . A simaizom ilyen tartós összehúzódása során azonban az energiafelhasználás nagyon kicsi, ami megkülönbözteti ezt a kontrakciót a harántcsíkolt izom tetanuszától.

Az okok, amelyek miatt a simaizmok sokkal lassabban húzódnak össze és ellazulnak, mint a vázizmok, még nem teljesen tisztázottak. Ismeretes, hogy a simaizom miofibrillumai, akárcsak a vázizmoké, miozinból és aktinból állnak. A simaizmokban azonban nincs csíkozás, nincs Z membrán, és sokkal gazdagabbak a szarkoplazmában. Nyilvánvalóan a simaizomhullámok szerkezetének ezen jellemzői határozzák meg a kontraktilis folyamat lassú ütemét. Ez a simaizom anyagcsere viszonylag alacsony szintjének felel meg.

Sima izom automatizálás

A simaizmok jellegzetes tulajdonsága, amely megkülönbözteti őket a vázizmoktól, a spontán automatikus tevékenység képessége. Spontán összehúzódások figyelhetők meg a gyomor, a belek, az epehólyag, az ureterek és számos más simaizomszerv simaizmainak vizsgálatakor.

A simaizom automatizálás miogén eredetű. Magukban az izomrostokban rejlik, és a simaizom szervek falában található idegelemek szabályozzák. Az automatizmus miogén természetét a bélfal izomcsíkjain végzett kísérletek igazolták, amelyeket gondos kimetszéssel szabadítottak meg a szomszédos idegfonatokból. Az ilyen, oxigénnel telített meleg Ringer-Locke oldatba helyezett csíkok képesek automatikus összehúzódásra. A későbbi szövettani vizsgálat kimutatta az idegsejtek hiányát ezekben az izomcsíkokban.

A simaizomrostokban a membránpotenciál következő spontán oszcillációi különböztethetők meg: 1) lassú depolarizációs hullámok, amelyek ciklusideje körülbelül néhány perc és amplitúdója körülbelül 20 mV; 2) kis gyors potenciál-ingadozások, amelyek megelőzik az akciós potenciálok megjelenését; 3) akciós potenciálok.

A simaizom minden külső hatásra a spontán ritmus frekvenciájának megváltoztatásával reagál, ami az izom összehúzódását és ellazulását eredményezi. A bél simaizomzatának irritációjának hatása a stimuláció gyakoriságának és a spontán ritmus természetes frekvenciájának arányától függ: alacsony tónus esetén - ritka spontán akciós potenciálok esetén - az alkalmazott irritáció növeli a tónust; magas tónus esetén , az ellazulás az irritáció hatására következik be, mivel az impulzusok túlzott növekedése ahhoz vezet, hogy minden következő impulzus a refrakter fázisba esik az előzőtől.

Szerkezeti jellemzők. A simaizom szinte minden szövetben és szervben megtalálható: vérerekben, légutakban, gyomor-bél traktus, urogenitális rendszer stb.

A simaizomzat fő szerkezeti egysége a simaizomsejt (SMC), amely általában megnyúlt orsó alakú. Az SMC-k párhuzamosan és sorosan helyezkednek el, izomkötegeket vagy -szálakat és izomrétegeket képezve. Méretük a simaizom típusától és funkcionális állapotától függ: hosszúságuk 20-500 µm, vastagságuk a sejt középső részében 5-20 µm.

Kívül az MMC-t szarkolemma borítja, amely más izmokhoz hasonlóan egy plazmamembránból és egy alapmembránból áll. Elektronmikroszkóp alatt a plazmamembránban sajátos invaginációk, lombik alakúak, úgynevezett caveolák és elektronsűrű területek láthatók. Egyes kutatók úgy vélik, hogy ezek a szálak az aktin protofibrillumok kapcsolódási helyei.

Bár az egyik izomsejt felületének nagy részét a szomszédos izomsejtektől legalább 100 nm-es tér (intercelluláris tér) választja el, amely kollagén- és elasztinrostokkal, fibroblasztokkal, kapillárisokkal stb. van kitöltve, más típusú kölcsönhatások is léteznek. az SMC jellemzői:

1. Nexusok: a szomszédos sejtek érintkező membránjai közötti rés nagyon szűk - 2 - 3 nm, az érintkező sejtek nexusainak membránjaiban 9 nm méretű klaszterképződmények és intramembrán részecskék találhatók. Úgy gondolják, hogy ezek a részecskék intercelluláris ioncsatornák.

2. Dezmoszómaszerű kapcsolat. Ezen érintkezési területeken elektronsűrűségű anyagok jelenléte észlelhető. A zsigeri izmokban az ilyen típusú érintkezőkkel érintkező membránok közötti rés szélessége elérheti a 20-60 nm-t. Úgy gondolják, hogy az ilyen típusú érintkezők elsősorban a cellák mechanikus csatlakoztatására szolgálnak.

3. A sejtek közötti kapcsolat harmadik típusa a folyamatok segítségével történő kapcsolat, amellyel az egyik sejt a másik megfelelő mélyedésébe kerül. A szomszédos sejtek membránjai közötti rés szélessége ebben az esetben 10-20 nm. Úgy gondolják, hogy ezek a kötések fontosak a mechanikai erő sejtek közötti átviteléhez.

A simaizom passzív elektromos tulajdonságai

A simaizomszövet annak ellenére, hogy morfológiai szempontból diszkrét, funkcionális syncytium, amelyben számos izomsejt plazmamembránja egy nagy izomsejt egyetlen folytonos membránja. Ezért az SMC fő mutatói összehasonlíthatók az axon kábel tulajdonságaival:

1. időállandó (λ) 100-300 ms és hosszállandó (τ) 1-3 mm;

2. a membrán ellenállása és kapacitása 0,6 -2,9 GΩ, illetve 30 - 40 pF;

3. a membrán ellenállása és kapacitása 10–50 kOhm/cm2, illetve 1,3–3 μF/cm2;

4. A myoplasma fajlagos ellenállása körülbelül 250 Ohm/cm.

Nyugalmi potenciál (RP) A különböző MMC-k értéke –50 és –60 mV között van. Képződésében elsősorban a K +, Na + és Cl - ionok vesznek részt. A GMC ionos összetételének jellemzője a klorid- és nátriumionok nagy intracelluláris koncentrációja.

Az, hogy az SMC PP értéke jelentősen eltér az egyensúlyi káliumpotenciáltól (-55 mV SMC taenia coli esetén, míg E k = -90 mV), elsősorban annak köszönhető, hogy az SMC membrán viszonylag magas permeabilitással is rendelkezik. nátriumionokhoz és klórhoz. Az SMC membrán permeabilitási aránya ezekre az ionokra: P K:P Na:P Cl =1:0,16:0,61. A PP érték kiszámítása a Goldman-Hodgkin-Katz képlet segítségével, figyelembe véve ezeket a permeabilitásokat és a megfelelő ionok egyensúlyi potenciálját (E K = -89 mV; E Na = +62 mV; E Cl = -22 mV) egy a nyugalmi potenciál értéke mindössze -37 mV . Így a mért RI érték közel 20 mV-tal magasabbnak bizonyult a számítottnál.

A kalciumionok szerepe ebben csekély, mivel az SMC membránon átmenő áteresztőképességük csekély, azonban jelentősen befolyásolják a membrán más ionok és különösen a Na + ionok permeabilitását. A mosóoldatból a kalciumionok eltávolítása sejtdepolarizációval és a membránellenállás jelentős csökkenésével jár.

Ennek az eltérésnek egy másik oka lehet a nátriumpumpa elektrogén komponensének részvétele a PP képződésében, de a nátriumpumpa által generált áram csak körülbelül 5 mV-os potenciált képes létrehozni. A számított és az elméleti PP-értékek közötti eltérés másik oka a kloridionok magas intracelluláris koncentrációja lehet.

Akciós potenciál (AP) A simaizmok lehetővé teszik, hogy a küszöbérték és a küszöbérték feletti stimuláció hatására létrejövő képesség szerint felosztjuk őket:

1. Fázis – Az AP generálására képes, gyors rángatózó izmok viszonylag nagymértékben rövidülnek, gyakran spontán elektromos és kontraktilis aktivitással rendelkeznek. A membrán depolarizációjára adott válaszuk viszonylag gyors, de átmeneti. Példa erre: az emésztőrendszer SMC-je, a méh, a húgyutak, a portális véna.

2. tonik A simaizom általában fokozatos depolarizációval reagál az agonista stimulációra, nem generál AP-t és spontán kontraktilis aktivitást, alacsony a rövidülési rátája, de hatékonyan képesek fenntartani az összehúzott (tónusos) állapotot hosszú ideig.

A különböző SMC-k AP-i a 20-50 ms-ig tartó egyszerű tüskepotenciáloktól (myometrium, portális véna, bél) a komplexekig terjednek, amelyeken fennsíkok és oszcillációk 1 másodpercig vagy tovább tartanak (ureter, gyomor antrum).

Az MMC elektrogenezis sajátossága az vezető szerepet Az AP-kat Ca 2+ -ionok generálják. Ezek az ionok felelősek a depolarizáló bejövő áram létrehozásáért, amelynek két összetevője van: 1. kezdeti inaktiválás - maximumát elérve nem tart állandó szinten, hanem lassan csökken;

2.későbbi nem inaktiválás, amelyet nem inaktiválnak a membránpotenciál nagy depolarizációs eltolódásai.

A bejövő kalciumáram inaktiválása nem annyira a membránpotenciál nagyságától, hanem a simaizomsejt belsejében található kalciumionok koncentrációjától függ. A jelenség funkcionális jelentősége nyilvánvalóan az, hogy az SMC-ben lévő kalciumionok egy negatív visszacsatoláson keresztül szabályozzák gerjesztésük intenzitását, és ennek következtében maguk a kalciumionok sejtbe jutását.

A kimenő hiperpolarizáló áram létrehozásáért felelős káliumionok szintén befolyásolják az AP amplitúdóját és időtartamát, az SMC-n belüli kalciumionok koncentrációjától függően. Bár a káliumáram a membránpotenciál növekvő pozitív elmozdulásai mellett is tovább növekszik.

Minden olyan hatás, amely a kálium vezetőképességének gátlásához vezet, hozzájárul a PD előfordulásához azokban az MMC-kben, amelyek kezdeti állapotban nem képesek PD-t generálni. Ez magyarázza a PD hiányát a tónusos izmokban. Normál körülmények között ezen SMC-k membránja magas káliumvezetőképességgel rendelkezik, ami megakadályozza a regeneratív depolarizáció kialakulását.

A HMC-k PD-jei, amelyek egy kezdeti gyors csúcskomponensből és egy azt követő platóból állnak, összetettebb ionos természetűek. Például az ureter SMC-jében a kezdeti csúcskomponens túlnyomórészt kalcium jellegű, míg a plató későbbi lassú komponense túlnyomórészt nátrium.

Spontán simaizom aktivitás , amely miogén jellegű, két fő típusa van:

1. Változó gyakoriságú és rendszerességű visszatérő AP-k , nem kíséri az SMC hosszú távú perzisztens depolarizációja. Azon alapul, hogy az MMC-k egy bizonyos csoportja képes úgynevezett generátorpotenciálokat (előpotenciálokat) generálni. Az intracelluláris mikroelektródos rögzítés során enyhén lassú depolarizáció formájában észlelhetők, amely a gerjesztési küszöböt elérve az AP depolarizáció gyorsan növekvő fázisába megy át.

2. Lassú depolarizációs hullámok alakja, amplitúdója (10 - 30 mV), időtartama (2 - 10 s), frekvencia (1 - 18 oszcilláció percenként), terjedési sebessége (8 cm/s-ig) eltérő lehet. Feltételezhető, hogy ezek a hullámok elsősorban speciális pacemaker izomsejtekben keletkeznek. Amikor a lassú hullám eléri a gerjesztési küszöböt, akciós potenciálok léphetnek fel, amelyek gyakorisága a hullám amplitúdójától függ.

Az SMC kontraktilis apparátusának jellemzői a következők:

1. T-rendszer hiánya;

2. Jelentéktelen mennyiségű SPR (a citoplazma térfogatának 2-7%-a).

Az MMC kontraktilis apparátusát miozin és aktin protofibrillumok, valamint számos szabályozó fehérje képviselik: miozin könnyű lánc kináz, miozin könnyű lánc foszfatáz, tropomiozin, caldesmon, calponin. Az aktin és a miozin filamentumok aránya az SMC-ben 1:5 és 1:27 között mozog, ami észrevehetően magasabb, mint a csontvázakban.

A simaizom miozin molekula két nehéz láncból és két pár könnyű láncból áll – szabályozó 20 kDa tömeggel (RLC), és alapvető 17 kDa tömegű (LC).

Az SMC miozin méretében (vastagsága 12-15 nm, hossza 2,2 μm), alakjában, aminosav-összetételében, oldhatóságában, enzimekre, sókra és denaturációra való érzékenységében, alacsonyabb (10-szeres) ATPáz aktivitásában tér el a vázizom miozintól.

A GM aktin protofibrillumai szinte nem különböznek a csíkozottaktól. Egyszerű hosszúkás formájúak, átmérőjük 6-8 nm. Keresztmetszetében az aktin protofibrillumok kerek alakúak. Néha vékony protofibrillumok hatszögletű elrendezése található, viszonylag vastag, mint a harántcsíkolt izomrostokban.

Az SMC-k aktin protofibrilljei közé tartozik az aktin, a tropomiozin és a caldesmon. A leotonin fehérjét, amely látszólag a vázizom troponin C-jéhez hasonló funkciókat lát el, az SMC tropomiozinból izolálták. Az aktin protofibrillák számos további kisebb és moduláló fehérjét is tartalmaznak: a filamint és a vinculint, amelyek részt vesznek a vékony protofibrillumok kötődésében a membrán sűrű testéhez, valamint részt vesznek az aktomiozin ATPáz aktiválásában és a számos egyéb folyamat.

Az SMC-ben a miozin és aktin protofibrillumok mellett vannak úgynevezett intermedier protofibrillumok, amelyek egyfajta intracelluláris hálózatot alkotnak, és összekötik a plazmamembrán és a myoplazma sűrű testeit.

Feltételezhető, hogy az aktin és a miozin protofibrillumok miofibrillumokká egyesülnek, és viszonylag kis távolságra nyúlnak be szögben az izomsejt hosszú tengelyéhez képest. Végükkel a miofibrillumok a plazmamembrán sűrű testeihez kapcsolódnak (amelyek tartalmazzák az α-aktin fehérjét), amelyek a vázizomrostok z-lemezeinek analógjai.

A miozin könnyű lánc kináz egy enzim, amely a következőket tartalmazza:

A) a katalitikus domén, amely tartalmazza az ATP kötőhelyeit és a miozin szabályozó könnyű láncait.

B) egy szabályozó domén, amely a kalcium-kalmodulin komplex kötőhelyét tartalmazza.

C) egy autoinhibitor pszeudosubsztrát szekvencia, amely kalcium-kalmodulin komplex hiányában kölcsönhatásba lép a katalitikus hellyel és blokkolja a foszfotranszferáz reakciót.

A miozin könnyű lánc foszfatáz az 1-es típusú foszfatázok közé tartozó enzim, katalitikus és szabályozó alegységekből áll.

Tropomiozin a GMC-ben 1:14 arányban található az aktomiozinhoz viszonyítva, megakadályozza a miozin és az aktin kölcsönhatását.

A Caldesmon egy aktin filamentumokhoz kapcsolódó szabályozó fehérje, amely közvetlenül a tropomiozin mentén helyezkedik el, egy súlyzó alakú aktinmolekulák által alkotott barázdában. A caldesmon feladata, hogy a tropomiozint olyan helyzetben tartsa, amely megakadályozza a miozin kölcsönhatását az aktin aktív centrumával, valamint megakadályozza az aktin filamentumok mozgását a miozin mentén.

Calponin egy aktin- és kalmodulinkötő fehérje, amely viszonylag specifikus a simaizomra. Feltételezhető, hogy a kalponin részt vesz a kontrakció kalciumfüggő szabályozásában, és a protein-kináz C általi közvetlen foszforilációja hozzájárul a GM kalciumérzékenységének növekedéséhez. Az aktin filamentumokon helyezkedik el, gátolja az aktomiozin ATPázát és az aktin filamentumok mozgékonyságát a miozin mentén.

Elektromechanikus interfész az MMC-ben az összehúzódás aktiválásához vezető események láncolatát reprezentálja. A vázizmokhoz hasonlóan ezt is az ionizált kalcium koncentrációjának 10-7 M feletti növekedése váltja ki a myoplazmában. Az SMC maximális csökkenése -10-5 M koncentrációnál figyelhető meg.

Sajátosságok. Mióta eltávolítják a Ca 2+ -ionokat külső környezet vagy kalciumáram-blokkolók hozzáadása gátolta az SMC elektromos és kontraktilis aktivitását, ami azt jelenti, hogy a gerjesztés-összehúzódás konjugáció kialakulását az AP generálásában szerepet játszó extracelluláris Ca 2+ ionok biztosítják.

A kalciumionok MMC-be jutásának fő útvonalai:

1. A plazmamembrán kalciumcsatornái:

DE. Potenciálfüggő inaktiválás akciós potenciálok létrehozásáért felelős kalciumcsatornák.

B. Potenciálfüggő, nem inaktivál kalciumcsatornák, amelyek a kalciumionok álló áramát biztosítják egy depolarizált membránon keresztül.

NÁL NÉL. Vegyérzékeny(receptorfüggő) kalciumcsatornák, amelyek megnyílnak, amikor a membránreceptorok aktiválódnak.

2. Nem mitokondriális depó:

A. Szarkoplazmatikus retikulum (SPR).

B. Elsődleges rétegek.

B. Intracelluláris kalciszóma vezikulák.

A kalciumionok MMC-ből való eltávolításának fő módjai a következők:

1. A plazmamembrán és az SPR kalciumpumpái.

2. Nátrium-kalcium anyagcsere.

Az MMC kontrakció molekuláris mechanizmusai.

Az SMC-k citoplazmájában a fő Ca 2+ akceptor a kalmodulin, amely 4 kalciumion megkötése után kölcsönhatásba lép a szabályozó fehérjékkel - miozin könnyű lánc kinázzal és caldesmonnal. Az így aktivált miozin könnyű lánc kináz foszforilálja a miozin szabályozó könnyű láncokat, és ezáltal aktiválja a Mg 2+ -függő miozin ATPázt, ezáltal összehúzódást vált ki. aktinfüggő módon .

A nyugalmi izomzatban azonban a miozinnal való kölcsönhatás helyeit az aktinzsinór mentén elhelyezkedő tropomiozin és kaldesmon komplex védi. Ezért az aktomiozin aktiválásának második szükséges feltétele a caldesmon konformációjának ilyen változása, amely nyilvánvalóan tropomiozint szabadít fel, ami az aktin miozinkötő helyek feltárását eredményezi. Ez akkor fordul elő, amikor a caldesmon kölcsönhatásba lép a kalcium-kalmodulin komplexszel vagy más, ahhoz hasonló kalciumkötő fehérjével.

A simaizom-összehúzódás kialakulásához tehát mind a miozin közvetlen foszforilációja révén, mind az aktin a caldesmon gátló hatásának megszüntetése révén egyidejű aktiválása szükséges. Vagyis nagyfokú miozinaktiváció mellett a caldesmon csak lassítani tudja, de nem tudja teljesen blokkolni az aktinhoz való kooperatív kötődését.

Az intracelluláris kalciumkoncentráció csökkenésével együtt jár a kalmodulin komplexek disszociációja a miozin könnyűlánc-kinázzal és a caldesmonnal, inaktiválódik, és helyreáll a caldesmon gátló hatása. A miozin könnyű láncainak ezt követő defoszforilációja a miozin könnyű láncok specifikus, kalcium-független foszfatáza által, és a vékony filamentumok inaktív állapotba való átmenete meghatározza az SMC relaxációját. Akárcsak a kontrakciós aktiválásnál, a relaxáció fő feltétele a miozin defoszforilációja, míg a vékony filamentumok caldesmon-függő inaktiválása felgyorsíthatja a relaxációt.

Köztudott azonban, hogy az MMC összehúzódásának ereje nem mindig egyenes arányos a kalciumionok intracelluláris koncentrációjával. Az SMC kontraktilis apparátusának kalciumionokkal szembeni érzékenységének megváltoztatásával, annak tényleges állandóságával, mintegy módosítani lehet az intracelluláris kalciumszint változásait. Jelenleg számos olyan mechanizmust mérlegelnek, amelyek növelik a kontraktilis apparátus kalciumérzékenységét.

1. A protein kináz C diacilglicerin általi aktiválásával kapcsolatos mechanizmus. A protein kináz C célpontjai a simaizom összehúzódást szabályozó összes fő fehérje - miozin könnyű lánc kináz és foszforiláz, caldesmon és miozin szabályozó láncok - lehet:

2. A Rho családba tartozó monomer G fehérjék aktiválása és a miozin könnyű lánc foszforiláz gátló foszforilációja Rho protein kináz segítségével.

3. A retesz jelenség. Ez a mechanizmus feltételezi a nem ciklusos defoszforilált aktomiozin hidak SMC-specifikus kialakulását. Ezenkívül a miozin a már kialakult hidak összetételében és erős kötődési állapotban defoszforilálódik, ami a miozinfejek disszociációs sebességi állandójának jelentős csökkenéséhez és az úgynevezett pattintott hidak kialakulásához vezet.

Azonban in vivo az SMC tónusos összehúzódási reakciója az összes mechanizmus kombinációjával érhető el.

Az SMC kontraktilis és elektromos aktivitása szabályozott számos fiziológiailag és biológiailag aktív anyag. A simaizomsejtekre gyakorolt ​​hatásukat a másodlagos hírvivő rendszerek részvételével hajtják végre.

A cAMP-függő jelzőrendszer aktiválása gátolja az MMC-összehúzódásokat a következők miatt:

1. A membrán kálium vezetőképességének növelése - hiperpolarizációja.

2. A plazmamembrán és az SPR kalciumpumpáinak működésének stimulálása.

3. A foszforilált miozin könnyűlánc kináz csökkent affinitása a kalmodulinhoz.

4. Az MMC kontraktilis apparátusának kalciumionokkal szembeni érzékenységének csökkentése.

5. A nátrium-kálium ATPáz munkájának aktiválása.

A kalcium jelzőrendszer aktiválása :

1. Serkenti a plazmamembrán és az SPR kalciumpumpáját.

2. A kalcium-kalmodulin komplex képes fokozni az SMC membrán kalciumfüggő kálium vezetőképességét

3. A kalcium-kalmodulin komplex részt vesz a kalciumcsatornák kalciumfüggő inaktiválásában.

A membránfoszfoinozitidok metabolizmusával kapcsolatos jelzőrendszer.

1. Az ionositol-1,4,5-trifoszfát Ca 2+ felszabadulását idézi elő az SPR-ből.

2. Serkenti a kalciumpumpa működését, biztosítva a kalcium reabszorpcióját.

3. A protein kináz C aktiválása lenyomja a kalciumcsatornákat, a membrán foszfoinozitidok metabolizmusát, és csökkenti a receptorok affinitását a receptor agonistákhoz.

4. A protein kináz C aktiválása növeli a membrán kálium vezetőképességét a nátrium-protoncsere aktiválódása miatt.

A cGMP-függő jelátviteli rendszer aktiválódása a nitrogén-monoxid metabolizmushoz kapcsolódik, és a következőket okozza:

1. Moduláló hatás a membrán kalcium vezetőképességére

2. Csökkenti a miozin könnyű lánc kináz affinitását a kalmodulinhoz.

3. Növeli a membrán kálium vezetőképességét

4. Gátolja a protein kináz C egyes izoformáinak aktivitását

5. Csökkenti a foszfolipáz C aktivitását

6. modulálja a nátrium-kálium pumpa aktivitását

Az SMC kontrakció biomechanikájának jellemzői.

A simaizomsejtek (melegvérűek) ATP-fogyasztása csökkent állapotban csaknem 1000-szer kevesebb, mint a vázizmokban.

A simaizom által kifejtett erőt a következő tényezők határozzák meg

1. tevékenységet kiváltó szer

2. ennek a szernek a koncentrációja

3. kezdeti hosszú izom.

Van egy optimális L 0 hosszúságú izom, amelynél az általa kifejtett erő adott koncentráció mellett agonista hatására eléri a maximumot.

Ellentétben a vázizomzattal, az L 0-nál kisebb hosszúságnál a GM nagyobb erőt generál, mint a vázizomzat, és L 0 -nál nagyobb hosszúságnál a GM aktív ereje gyengédebben esik, mint a vázizomzatnál.

Miért van szüksége az embernek izomzatra?

Az izmok segítik a csontváz mozgását. Az izmokat meg kell erősíteni, pumpálni

Volodya G. 2. osztályos tanulónak nincsenek kétségei.

Sima izmok

De a vázizmokon kívül testünkben a kötőszövetben simaizmok is találhatók egysejt formájában. Egyes helyeken csokorba gyűjtik.

Sok simaizom a bőrben, ezek a hajtáska alján találhatók. Összehúzódva ezek az izmok megemeli a hajat, és kinyomja a zsírt a faggyúmirigyből.

A szemben a pupilla körül sima körkörös és radiális izmok találhatók. Folyamatosan dolgoznak, számunkra észrevétlenül, dolgoznak: erős fényben a kör alakú izmok összehúzzák a pupillát, sötétben pedig a radiális izmok összehúzódnak és a pupilla kitágul.

Az összes csőszerű szerv falában - a légutak, az erek, az emésztőrendszer, a húgycső stb. - van egy réteg simaizom. Idegimpulzusok hatására csökken. Például a légcsőben való csökkentése késlelteti a káros szennyeződéseket - port, gázokat - tartalmazó levegő áramlását.

Az erek falának sima sejtjeinek összehúzódása és ellazulása következtében lumenük szűkül vagy kitágul, ami hozzájárul a vér eloszlásához a szervezetben. A nyelőcső simaizomzata összehúzódva egy darab ételt vagy egy korty vizet nyom a gyomorba.

A simaizomsejtek komplex plexusai széles üregű szervekben képződnek - a gyomorban, hólyagban, méhben. E sejtek összehúzódása a szerv lumenének összenyomódását és szűkülését okozza. Az egyes sejtösszehúzódások erőssége elhanyagolható, mivel nagyon kicsik. A teljes nyalábok erőinek összeadása azonban hatalmas erőösszehúzódást eredményezhet. Az erőteljes összehúzódások heves fájdalomérzetet keltenek.

A simaizmokban a gerjesztés viszonylag lassan terjed, ami az izom lassú, hosszú távú összehúzódásához és ugyanolyan hosszú relaxációs periódushoz vezet. Az izmok spontán ritmikus összehúzódásokra is képesek, amelyek különböző gyakoriságúak és erősségűek lehetnek. Az üreges szerv simaizmainak nyújtása, ha megtöltjük a tartalmával, általában azonnal annak összehúzódásához vezet, és így a tartalom tovább tolódik.

Szerkezetileg a simaizom különbözik a harántcsíkolt vázizomtól és a szívizomtól. 10-500 mikron hosszúságú, 5-10 mikron szélességű, orsó alakú sejtekből áll, amelyek egy magot tartalmaznak. A simaizomsejtek párhuzamos orientált kötegek formájában helyezkednek el, a köztük lévő távolságot kollagén és rugalmas rostok, fibroblasztok, tápláló autópályák töltik ki. A szomszédos sejtek membránjai nexusokat képeznek, amelyek elektromos kommunikációt biztosítanak a sejtek között, és arra szolgálnak, hogy sejtről sejtre továbbítsák a gerjesztést. Ezenkívül a simaizomsejt plazmamembránján speciális invaginációk - caveolák - vannak, amelyek miatt a membrán területe 70% -kal nő. Kívül a plazmamembránt alapmembrán fedi. Az alap- és plazmamembrán komplexét szarkolemmának nevezik. A simaizomból hiányoznak a szarkomerek. A kontraktilis apparátus miozin és aktin protofibrillákon alapul. Az SMC-ben sokkal több aktin protofibrillum található, mint a harántcsíkolt izomrostokban. Aktin/miozin arány = 5:1.

A vastag és vékony myofilamentumok a sima izomsejtek szarkoplazmájában szétszórva helyezkednek el, és nem rendelkeznek olyan karcsú szervezettel, mint a harántcsíkolt vázizomzatban. Ebben az esetben vékony szálak csatlakoznak a sűrű testekhez. Ezen testek egy része a szarkolemma belső felületén található, de többségük a szarkoplazmában található. A sűrű testek alfa-aktininből állnak, amely a harántcsíkolt izomrostok Z-membránszerkezetében található fehérje. A membrán belső felületén található sűrű testek egy része érintkezik a szomszédos sejt sűrű testeivel. Így az egyik cella által létrehozott erő átvihető a következőre. A simaizom vastag myofilamentumai miozint, míg a vékony miofilamentumok aktint és tropomiozint tartalmaznak. Ugyanakkor a vékony myofilamentumok összetételében nem találtak troponint.

A simaizmok az erek falában, a bőrben és a belső szervekben találhatók.

Sima izom játszik fontos szerep szabályozásban

légúti lumen,

érrendszeri tónus,

a gyomor-bél traktus motoros aktivitása,

méh stb.

A simaizom osztályozása:

Multiuniterek, a ciliáris izom részei, a szem írisz izmai, a hajat felemelő izom.

Egységes (zsigeri), minden belső szervben, az emésztőmirigyek csatornáiban, vér- és nyirokerekben, bőrben található.

Több egységnyi simaizom.

különálló simaizomsejtekből áll, amelyek mindegyike egymástól függetlenül helyezkedik el;

nagy a beidegzési sűrűsége;

a harántcsíkolt izomrostokhoz hasonlóan kívülről alapmembránra emlékeztető anyag borítja, amely egymástól szigetelő sejteket, kollagén- és glikoprotein rostokat foglal magában;

minden izomsejt külön-külön összehúzódhat, és aktivitását idegimpulzusok szabályozzák;

Egységes simaizom (zsigeri).

réteg vagy köteg, és az egyes myocyták szarkolemmái több érintkezési ponttal rendelkeznek. Ez lehetővé teszi a gerjesztés átterjedését egyik sejtről a másikra.

a szomszédos sejtek membránjai többszörösek szoros érintkezők(gap junctions), amelyeken keresztül az ionok szabadon mozoghatnak egyik sejtből a másikba

a simaizomsejt membránján fellépő akciós potenciál és az ionáramok az izomrost mentén terjedhetnek, lehetővé téve az egyidejű összehúzódást egy nagy szám egyes sejteket. Ez a fajta interakció az úgynevezett funkcionális syncytium

A simaizomsejtek fontos jellemzője, hogy képesek öngerjesztés (automatikus), azaz képesek akciós potenciált generálni anélkül, hogy külső ingernek lenne kitéve.

A simaizomzatban nincs állandó nyugalmi membránpotenciál, folyamatosan sodródik, és átlagban -50 mV. A sodródás spontán módon, minden befolyás nélkül történik, és amikor a nyugalmi membránpotenciál eléri a kritikus szintet, akciós potenciál keletkezik, ami izomösszehúzódást okoz. Az akciós potenciál időtartama eléri a több másodpercet, így az összehúzódás is több másodpercig tarthat. A keletkező gerjesztés ezután a nexuson keresztül a szomszédos területekre terjed, és ezek összehúzódását okozza.

A spontán (független) aktivitás a simaizomsejtek nyújtásával jár, és amikor megnyúlnak, akciós potenciál lép fel. Az akciós potenciálok előfordulási gyakorisága a szál nyújtásának mértékétől függ. Például a bél perisztaltikus összehúzódásait fokozza, ha falait chymával megfeszítik.

Az egységizmok főként idegimpulzusok hatására összehúzódnak, de néha előfordulhatnak spontán összehúzódások is. Egyetlen idegimpulzus nem képes választ kiváltani. Előfordulásához több impulzust is össze kell foglalni.

Minden simaizomra jellemző a gerjesztés során a kalciumcsatornák aktiválódása, ezért a simaizomzatban minden folyamat lassabb, mint a vázizomzatban.

A gerjesztés sebessége az idegrostok mentén a simaizomba 3-5 cm másodpercenként.

A simaizom összehúzódását beindító egyik fontos inger a nyújtás. A simaizom megfelelő nyújtása általában akciós potenciálok megjelenésével jár együtt. Így az akciós potenciálok megjelenését a simaizom nyújtás során két tényező segíti elő:

a membránpotenciál lassú hullámú oszcillációi;

a simaizomzat nyújtása által okozott depolarizáció.

A simaizom ezen tulajdonsága lehetővé teszi, hogy feszítéskor automatikusan összehúzódjon. Például a vékonybél túlcsordulása során perisztaltikus hullám lép fel, amely elősegíti a tartalmat.

A simaizom összehúzódása.

A sima izmok, akárcsak a harántcsíkolt izmok, áthidaló miozint tartalmaznak, amely hidrolizálja az ATP-t, és az aktinnal kölcsönhatásba lépve összehúzódást okoz. A harántcsíkolt izomzattal ellentétben a simaizom vékony filamentumai csak aktint és tropomiozint tartalmaznak, troponint nem; a simaizmokban a kontraktilis aktivitás szabályozása a Ca ++ kalmodulinhoz való kötődése miatt következik be, ami aktiválja a miozin kinázt, amely foszforilálja a miozin szabályozó láncát. Ez ATP hidrolízist eredményez, és elindítja a kereszthíd ciklust. A simaizomban az aktomiozin hidak mozgása lassabb folyamat. Az ATP molekulák lebontása és az aktomiozin hidak mozgásának biztosításához szükséges energia felszabadulása nem megy végbe olyan gyorsan, mint a harántcsíkolt izomszövetben.

A simaizom energiafelhasználásának hatékonysága rendkívül fontos a szervezet teljes energiafelhasználásában, mivel az erek, a vékonybél, a hólyag, az epehólyag és más belső szervek folyamatosan jó állapotban vannak.

Az összehúzódás során a simaizom az eredeti hosszának 2/3-áig (a vázizom hosszának 1/4-1/3-áig) képes lerövidülni. Ez lehetővé teszi az üreges szervek számára, hogy lumenük jelentős változásával ellátják funkciójukat.

A magasabbrendű állatok és emberek testében a simaizmok a belső szervekben, az erekben és a bőrben találhatók. Sima izmokképesek viszonylag lassú mozdulatokat és hosszan tartó tónusos összehúzódásokat végrehajtani.

Viszonylag lassú, gyakran ritmikus összehúzódások sima izmoküreges szervek falai: gyomor, belek, emésztőmirigyek, hólyag, epehólyag stb. - biztosítják ezen üreges szervek tartalmának mozgását és kilökődését. Ilyen például a bélizomzat inga- és perisztaltikus mozgása.

A simaizmok hosszan tartó tónusos összehúzódásai különösen az üreges szervek záróizmában jelentkeznek; tónusos összehúzódásuk megakadályozza a szerv tartalmának felszabadulását. Ez biztosítja az epe felhalmozódását epehólyagés vizelet a hólyagban, székletképződés a végbélben stb.

Az erek falának simaizomzata, különösen az artériák és az arteriolák szintén kifejezett tónusúak. Az artériák falainak izomrétegének tónusa szabályozza lumenük méretét, ezáltal a szervek vérnyomásának és vérellátásának szintjét.

A simaizmok tónusát és motoros működését az autonóm idegeken át érkező impulzusok és humorális hatások szabályozzák.

Fő funkciókat simaizom:

1. üreges szervekben (ureter, belek stb.) fenntartják a nyomást;
2. a simaizmok lassú összehúzódása az üreges szervek hullámzó perisztaltikáját okozza,
3. amely biztosítja tartalmuk népszerűsítését és a szervek kiürítését;
4. megváltoztatja az erek lumenét, ezáltal szabályozza a nyomást bennük;
5. a bőrben a szőrtáskák tövénél elhelyezkedő simaizmok, amikor összehúzódnak, megemeli a hajat és kinyomja a zsírt a faggyúmirigyekből;
6. a szemben a simaizmok biztosítják a pupilla szűkítését és kitágítását, meghatározzák a lencse vastagságát.

funkció a simaizom:

• lassú összehúzódás és ellazulás (tíz másodpercig);
• az összehúzódás önkéntelen természete (a személy akaratától függetlenül).

Sima izom tulajdonságai

Sima izmok plaszticitása

fontos a simaizom tulajdonságai nagy plaszticitása, vagyis az a képesség, hogy a nyújtás által adott hosszt megtartja anélkül, hogy a feszültség változna. A csekély plaszticitású vázizom és a jól meghatározott plaszticitással rendelkező simaizom közötti különbség könnyen kimutatható, ha először lassan megnyújtjuk, majd a húzóterhelést megszüntetjük. Vázizomzat a terhelés eltávolítása után azonnal lerövidül. Ezzel szemben a simaizom a terhelés eltávolítása után addig marad megfeszülve, amíg valamilyen irritáció hatására aktív összehúzódása meg nem történik.

A plaszticitás tulajdonsága nagyon fontos az üreges szervek falának, így a hólyag simaizmainak normál működéséhez: a hólyag falának simaizmainak plaszticitása miatt a benne lévő nyomás viszonylag kis mértékben változik különböző töltési fokozatok.

Izgatottság és izgalom

Sima izmok kevésbé ingerlékenyek, mint a csontvázak: magasabbak az irritációs küszöbük, és hosszabb a kronaxia. A legtöbb simaizomrost akciós potenciálja kis amplitúdójú (körülbelül 60 mV a vázizomrostok 120 mV helyett) és hosszú - akár 1-3 másodpercig is. A rizs. 151 a méhizom egyetlen rostjának akciós potenciálját mutatja be.

A refrakter periódus az akciós potenciál teljes időtartama alatt, azaz 1-3 másodpercig tart. A gerjesztés vezetési sebessége a különböző szálakban másodpercenként néhány millimétertől néhány centiméterig változik.

Az állatok és az emberek testében nagyszámú különböző típusú simaizom található. A test üreges szerveinek többsége simaizmokkal van bélelve, amelyek érzékeny szerkezetűek. Az ilyen izmok egyes rostjai nagyon szorosan szomszédosak egymással, és úgy tűnik, hogy morfológiailag egyetlen egészet alkotnak.

Simaizom irritáló szerek . A simaizomzat egyik fontos élettanilag megfelelő ingere a gyors és erős nyújtás. Ez utóbbi az izomrost membrán depolarizációját és terjedő akciós potenciál fellépését okozza.