В чем заключаются особенности строения скелета черепахи. Тема: анатомия и физиология черепахи Какое сердце у черепахи сколько камер

29.12.2023

Кто в детстве не мечтал погладить милую черепашку и увидеть, как ловко она прячется в свой домик-панцирь? Эти животные кажутся детям просто удивительными созданиями, которые могут по мере необходимости выскальзывать из своего панциря и возвращаться обратно. А могут ли? К сожалению, детские мультфильмы не отражают действительности. Ведь черепахи не приспособлены существовать вне своего защитного "домика". Чтобы понять, почему, необходимо рассмотреть скелет черепахи в разрезе и не только. Вот этим мы сегодня и займемся.

Черепахи: кто они такие?

Черепахи относятся к отряду пресмыкающихся и являются одними из самых древних животных на планете. Их возраст насчитывает уже более двухсот миллионов лет, они гораздо старше, чем крокодилы и ящерицы.

Черепахи живут на суше и в воде, поэтому в зависимости от среды обитания разнится скелет черепах. Наземные виды тоже могут жить в воде, они подразделяются на сухопутных и пресноводных. А вот не имеют возможности существовать вне водной среды, они выходят на берег только для того, чтобы отложить яйца в песок. Их детеныши после рождения изо всех сил стремятся преодолеть полосу пляжа и оказаться в спасительных морских водах.

Черепахи могут быть безобидными и агрессивными, съедобными и ядовитыми. Эти удивительные животные являются символом мудрости во многих культурах Азии, что неудивительно, учитывая их долгожительство - некоторые виды способны существовать более века.

Предки черепах: какими они были?

Несмотря на большое количество найденных останков ископаемых черепах, ученые до сих пор не могут сказать со стопроцентной точностью, кто был предком этих животных. Споры по этому вопросу ведутся в научном сообществе до сих пор. Но одно ученые могут сказать совершенно определенно: первая черепаха появилась в мезозойскую эру. Это животное имело всего лишь одну половину панциря и рот, полный острых зубов. Спустя десять миллионов лет у черепахи полностью сформировался панцирь, а вот зубы оставались еще и в это время.

Известно, что ископаемые предки черепах были невероятно крупными. Они достигали в длину более двух с половиной метров и имели огромный хвост. У некоторых экземпляров он достигал той же длины, что и панцирь. На конце хвоста были крупные игловидные наросты, а на черепе росли длинные изогнутые рога.

На данный момент зоологам известно около двадцати шести видов черепах, из них двенадцать существует по наши дни.

Скелет черепахи: строение, фото и краткая характеристика

Черепахи являются редким видом пресмыкающихся, которые имеют определенную особенность - часть скелета вывернута и обращена наружу, поэтому некоторые мышцы и органы работают иначе, чем у других пресмыкающихся.

Панцирь животного является частью его скелета, поэтому черепахи не могут покидать свой "домик" и существовать вне его. Он состоит из двух пластин:

верхней - карапакса;
нижней - пластрона.

Верхняя часть сращена с позвоночником и ребрами, а нижняя - с ключицами и ребрами. Особенности строения скелета привели к тому, что большинство брюшных мышц у черепах атрофировано или весьма слабо развито, но зато шейные мышцы и мышечные ткани ног способны выдержать весьма серьезную нагрузку. У некоторых видов черепах существует возможность в случае опасности подтягивать пластрон плотно к карапаксу. В этой ситуации животное находится в абсолютной безопасности, что и позволило виду выжить в изменяющихся внешних условиях.

Скелет черепах обычно имеет три отдела:

череп;
осевой скелет;
аппендикулярный скелет.

Все отделы состоят из костей и хрящей, в том числе и панцирные пластины.

Скелет черепахи: строение черепа

Основной особенностью строения скелета черепах является тот факт, что череп располагается на длинной и подвижной шее. Благодаря этому голова может полностью втянуться в панцирь или расположиться в нем боком.

Отделы скелета черепа представляют собой двадцать костей, глазницы имеют большой размер и разделены между собой перегородкой. Самыми крупными являются лобные и теменные кости, в верхней части черепа находится специальная ушная впадина. Она вдавливается в заднюю часть черепной коробки.

Животное имеет верхнюю и нижнюю челюсть, зубов у черепах нет. Вместо этого во рту находится подобие клюва, представляющее собой ороговевшие плотные пластины. Они помогают животному откусывать пищу и подтягивать ее к себе. В этом процессе помогает и толстый язык, которым многие хищные черепахи, как червячком, подманивают к себе жертву.

Осевой скелет: особенности строения

Осевой скелет черепах состоит из нескольких отделов:

шейный;
грудной;
поясничный;
крестцовый;
хвостовой.

Скелет черепахи, фото которого приведено в качестве примера, является типичным. Шейный отдел у большинства животных имеет восемь позвонков, первые два весьма подвижны и образуют сустав. Позвонков обычно не бывает более десяти, они прирастают к верхней части панциря.

Грудная клетка образуется первыми длинными позвонками, прикрепленными к грудине. Таз крепится к крестцовым позвонкам, имеющим мощные отростки. Хвост черепах является крайне подвижным благодаря большому количеству позвонков, их обычно не менее тридцати трех. Они имеют многочисленные отростки и к концу становятся мельче, теряя отростки. Кости на конце хвоста представляют собой небольшие гладкие косточки.

Аппендикулярный скелет черепахи

Плечевой пояс состоит из двух костей:

лопатка;
коракоид.

Интересно, что у черепах лопатка расположена практически вертикально, а сам плечевой пояс является частью грудной клетки. Конечности черепах идентичны по строению с большинством наземных пресмыкающихся, но имеют ряд особенностей:

укороченные трубчатые кости;
уменьшенное количество костей на запястьях;
редуцированные фаланги пальцев.

У сухопутных черепах все эти нюансы заметны более всего, ведь им приходится постоянно передвигаться, в основном опираясь на когти, которые выдерживают весь немалый вес туловища.

Тазовые кости плотно прилегают к позвоночнику и карапаксу. Они соединяются посредством отростков.

Строение панциря

Как мы уже выяснили ранее, скелет черепах имеет карапакс и пластрон. Эти две пластины панциря мало отличаются по строению. Карапакс имеет пластины, которые расположены в строгом порядке:

хребтовый ряд (середина карапакса);
боковой ряд (по обе стороны от хребтового ряда);
краевые пластины (окружают карапакс по краям).

Сверху карапакс укреплен роговыми пластинами, они расположены хаотично, что делает панцирь прочнее. Имейте в виду, что ни карапакс, ни пластрон не являются ороговевшими частицами, в них присутствуют нервы и кровеносные сосуды. В случае травмы панциря животное будет испытывать боль и кровотечение.

Пластрон состоит из девяти пластин. Из них четыре являются парными, девятая расположена между самыми большими передними пластинами.

Сухопутные и морские черепахи: различия в строении скелета

Скелет черепахи сухопутной мало чем отличается от строения морского вида. Но некоторые отличия между ними все же существуют. Например, сухопутные животные имеют более выпуклый и мощный панцирь, в отличие от своих морских сородичей. У этих животных он является более обтекаемым и плоским. Некоторые виды морских черепах в процессе эволюции приобрели не только обтекаемый панцирь, но и весьма эргономичный - каплевидный. Такая форма позволяет животному развивать большую скорость, затрачивая минимум энергии на передвижение.

Большинство морских черепах не могут прятать голову в панцирь, она является слишком мощной и большой. Лапы, преобразованные в ласты, тоже не могут прятаться. Они всегда находятся вне его. Передние ласты всегда значительно больше задних, они берут на себя основную нагрузку при передвижении. Пальцы у морских черепах являются сросшимися, только три из них имеют небольшие когти.

Особо выделяются из морских черепах кожистые. Они выведены в отдельный подвид, так как имеют существенные отличия в строении организма от всех своих сородичей. Кожистая черепаха не имеет когтей на ластах, а панцирь вместо роговых пластин покрыт плотным слоем кожи. Это единственная в своем роде черепаха, подобной которой нет на нашей планете.

Черепахи: то, чего вы о них не знали

Черепахи - удивительные существа. Мы многое не знаем об этих созданиях, а ведь сюрпризов они нам могут преподнести немало. Например, в панцире черепахи содержится фосфор. Поэтому, если животное долго грелось на солнышке, в ночное время оно будет светиться.

Все черепахи отлично запоминают человеческие лица и реагируют на ласковый голос вытягиванием головы из панциря. Грубые интонации в разговоре, в свою очередь, провоцируют животное прятаться в своем "домике".

Крупные морские черепахи не боятся встреч с акулами, хищники не в состоянии проглотить животное. Некоторые виды черепах способны обходиться без пищи около пяти лет. Рекордсменкой в воздержании является болотная черепаха.

Основные знания по анатомии и физиологии черепах необходимы для того, чтобы правильно организовать содержание и уход за этими животными.

Красноухая черепаха (Trachemys scripta elegans или Pseudemys scripta) является представителем рода Trachemys, который входит в семейство пресноводных черепах (Emydidae).

Естественным ареалом распространения красноухих черепах является восточная часть Северной Америки. Чаще всего они живут в прудах и небольших озерах с заболоченными берегами, а также в болотах и поймах рек. Питаются эти животные как растительной, так и животной пищей. Самих черепах и их яйца местное население употребляет в пищу.

В последние годы благодаря высокой приспособляемости красноухие черепахи появились в водоемах Южной Африки, Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Европы.

Красноухие черепахи очень красивы. У них зеленый панцирь, украшенный рисунком из колец более темных или светлых оттенков зеленого. Нижняя часть панциря желтого цвета, с темным рисунком. На голове, шее, конечностях красноухих черепах имеется яркий рисунок из полос и пятнышек желтого цвета, которые с возрастом становятся более темными (некоторые самцы к старости становятся полностью черными).

Крайне редко встречаются красноухие черепахи-альбиносы, выведенные в домашних условиях.

Красноухой черепаху назвали из-за двух красных пятнышек на голове, позади глаз. С возрастом они становятся менее яркими. Следует заметить, что пятна могут быть не только красными, но и желтыми или оранжевыми.

Пятнышки за глазами – отличительная особенность красноухой черепахи

Несмотря на то что ушей у красноухой черепахи нет, как и у всех остальных видов черепах, представители этого вида слышат почти так же хорошо, как кошки.

Основным отличительным признаком черепахи является панцирь, который служит не только для пассивной защиты, но и для сохранения тепла тела, предохраняет от травм и придает скелету черепахи большую прочность. У разных видов черепах панцирь может быть различной формы, состоять из разных тканей, однако он есть всегда.

У красноухой черепахи, как и у всех видов черепах, за исключением кожистой морской черепахи, панцирь состоит из двух щитков – спинного и брюшного. Спинной щиток называется карапаксом, а брюшной – пластроном.

Карапакс состоит из костных пластинок, образованных кожными покровами, которые срастаются с ребрами и отростками позвонков. Поверх костных пластинок обычно располагаются роговые пластины, нередко с рисунком на поверхности. Дополнительную прочность панцирю придает то, что швы между роговыми и костными пластинами располагаются по-разному.

Спереди и сзади у панциря имеются отверстия, в которые черепаха может убирать конечности и голову в случае опасности. Наружная сторона лап у черепах покрыта твердыми чешуйками, а голова защищена костными пластинками. Таким образом, спрятавшись в панцирь в случае опасности, животное оказывается со всех сторон окруженным броней. Панцирь представляет собой одно из самых совершенных средств защиты, которое позволило столь древним животным, как черепахи, дожить до наших дней.

Форма панциря зависит от образа жизни, который ведет животное: у морских черепах панцирь имеет каплевидную обтекаемую форму, что позволяет им быстро передвигаться; у пресноводных он низкий, гладкий, почти плоский; у сухопутных – высокий, куполообразный, часто покрыт роговыми наростами, увеличивающими его прочность.

Карапакс и пластрон соединены между собой подвижно, с помощью сухожильной связки, или неподвижно, с помощью костной перемычки.

Иногда у черепах в течение жизни вид соединения щитков изменяется – костную перемычку заменяет сухожильная, что позволяет облегчить панцирь.

Брюшной щиток красноухой черепахи (пластрон) имеет характерный рисунок

В случае опасности черепаха прячет голову в панцирь

Форма панциря даже у представителей одного вида черепах, обитающих в разных условиях, может быть различной.

У новорожденных красноухих черепашек длина его составляет приблизительно 3 см, у взрослых – около 30 см. В год панцирь вырастает на 1 см, причем у молодых особей он растет быстрее, чем у более старых.

Позвоночник черепахи состоит из 5 отделов – шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Шейный отдел включает восемь позвонков, два из которых образуют подвижный сустав. Грудной и крестцовый отделы образованы позвонками, к которым прикреплены ребра. Длинные позвонки грудного отдела прикреплены к грудине и образуют грудную клетку.

Как у всех пресноводных черепах, у красноухих панцирь низкий

На позвонках крестцового отдела позвоночника находятся поперечные выросты, к которым крепятся кости таза.

Многочисленные позвонки хвостового отдела по мере удаления от передней части позвоночника становятся все более мелкими и гладкими.

Голова у красноухих черепах, как и у других видов, располагается на длинной, довольно подвижной шее, длина которой у некоторых видов может достигать 2 / 3 длины туловища. Обычно голова черепахи может полностью втягиваться под панцирь, за исключением некоторых видов пресноводных и морских черепах с очень крупным черепом.

Череп у этих животных часто обладает утолщенной костной основой, иногда на голове имеются роговые щитки, которые защищают ее от повреждений.

Зубы у черепах отсутствуют, их заменяют острые роговые края челюстей. Мускулатура челюстей у черепах, особенно у крупных, очень мощная. Мускулы особым образом прикреплены к черепу, благодаря чему сила сжатия челюстей очень велика.

Длинная шея черепахи обеспечивает подвижность головы

В ротовой полости располагается толстый мясистый язык. Широкая глотка переходит в пищевод, а затем в желудок с толстыми стенками. Желудок отделен от кишечника кольцевым валиком. Желчный пузырь и двухлопастная печень у черепах отличаются довольно крупными размерами по сравнению с другими рептилиями.

От задней стенки кишечника отходят два анальных пузыря, которые заполняются водой.

У некоторых водных видов эти пузыри используются в качестве дополнительного органа дыхания во время длительного неподвижного пребывания под водой, так как их стенки пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Кроме того, самки некоторых видов используют воду из пузырей для размягчения песка или земли при рытье гнезд.

У некоторых пресноводных видов черепах развился еще один дополнительный орган дыхания – реснитчатые выросты на слизистой оболочке глотки. Когда черепаха длительное время спокойно лежит на дне водоема, например поджидая добычу, она втягивает и выталкивает воду из глотки, обеспечивая постоянный приток кислорода к ресничкам.

Головной мозг черепах развит довольно слабо, в отличие от спинного, который имеет достаточно большую массу и толщину.

Череп этих животных окостеневший. Он состоит из двух отделов – мозгового и висцерального.

У черепах количество костей, из которых состоит череп, больше, чем у земноводных животных.

Мозг черепахи включает передний, средний, промежуточный и продолговатый отделы, а также мозжечок.

В домашних условиях красноухие черепахи могут достигать внушительных для своего вида размеров.

Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от него отходят две обонятельные доли. Промежуточный мозг располагается между передним и средним. В промежуточном мозге находится теменной орган, который регистрирует сезонные изменения светового режима и продолжительность дня. Передний отдел теменного органа выглядит как хрусталик глаза, а на задней бокаловидной части расположены чувствительные пигментные клетки.

В нижней части промежуточного мозга расположена воронка с прилегающим к ней гипофизом, а также зрительные нервы.

В среднем мозге черепахи находятся зрительные доли. Продолговатый мозг отвечает за основные вегетативные функции – дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д., а также за безусловные двигательные рефлексы.

Мозжечок черепахи имеет вид полукруглой складки, прикрывающей переднюю часть продолговатого мозга. Мозжечок у черепах и других рептилий обеспечивает хорошую координацию движений.

Глаза у черепах достаточно развиты, имеют два подвижных века и прозрачную мигательную перепонку. Зрение у этих животных острое, а вот слух не слишком хороший. Самым острым слухом отличаются пресноводные черепахи, в том числе и красноухие, которые часто, услышав пугающий их звук, спешат укрыться в воде. Ушных раковин и даже слуховых проходов у черепах нет, их заменяет расположенная на голове барабанная перепонка.

Обоняние у черепах развито очень хорошо, так же как вкус и осязание. Несмотря на толщину панциря, они остро чувствуют боль, поэтому прикасаться к панцирю следует осторожно.

Мышцы конечностей у черепах очень сильные и хорошо развиты. Мускулатура же туловища, наоборот, практически атрофирована, так как черепахам не приходится ее использовать. Мышцы черепах видоизменились в процессе эволюции, так как они, в отличие от мышц других позвоночных, не окружают кости внутреннего скелета. Мышечные ткани, расположенные под панцирем, значительно ослаблены или редуцированы.

У красноухих черепах хорошо развиты зрение, слух и обоняние.

Несмотря на свою кажущуюся неуязвимость, у черепах множество врагов. Многие из них, как, например, ближайшая родственница красноухой, колумбийская красноухая черепаха, занесены в Красную книгу.

По строению сердечно-сосудистой системы черепахи сходны с другими холоднокровными животными. Сердце этих рептилий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка с неполной перегородкой. От правой части желудочка, в которой содержится венозная кровь, отходит легочная артерия, от средней части со смешанной кровью – правая дуга аорты, а от левой, в которой содержится артериальная кровь – левая дуга аорты.

Правая и левая дуги аорты соединяются в спинной части и образуют спинную аорту.

Крупные вены и артерии у черепах объединены, поэтому по сосудам циркулирует смешанная кровь, менее насыщенная кислородом, чем у теплокровных животных с разделенной венозной и артериальной кровью.

Снабжение тканей смешанной кровью не позволяет достаточно активно действовать обмену веществ, поэтому животное быстрее теряет силы по сравнению с млекопитающими.

Половые органы самок представлены парой гроздевидных яичников, а самцов – непарным копулятивным органом, который находится в клоаке и выдвигается только при спаривании. Отличить самцов от самок можно по нескольким признакам. Так, пластрон самца чаще всего имеет несколько вогнутую форму, чтобы ему было удобнее удерживаться на панцире самки при спаривании. Кроме того, у подавляющего большинства видов самцы значительно меньше по размеру, за исключением каймановых черепах, у которых самцы крупнее. У некоторых видов самцы имеют и другие отличия, например у самцов красноухих черепах на передних лапах бывают более длинные когти. У самцов чаще всего хвост более тонкий и длинный, чем у самок, так как в клоаке последних располагается яйцевод.

Половой диморфизм у красноухих черепах ярко выражен, самцы и самки сильно отличаются по размеру.

Самки красноухой черепахи крупнее, чем самцы. Челюсти у них более развиты, что позволяет им питаться грубыми животными кормами. Половой зрелости в природе красноухие черепахи достигают в возрасте 6–8 лет, а в неволе способность к продолжению рода наступает у них значительно раньше (в 4 года у самцов и в 5–6 лет у самок).

В природных условиях красноухие черепахи спариваются в феврале-мае, при домашнем содержании – практически в любое время года, но обычно в марте-апреле. Очень интересны их брачные игры. В процессе ухаживания (которое, как и спаривание, происходит в воде) самец плавает перед самкой, причем мордочкой к ней, то есть задом наперед. При этом самец вытягивает передние лапы и осторожно дотрагивается до ее мордочки длинными когтями, как бы поглаживая.

Яйца красноухие черепахи откладывают на суше в период с апреля по июнь. Чаще всего в год бывает две кладки, в среднем около 10 яиц каждая. Яйца красноухой черепахи не превышают 4 см в длину.

Кладка черепашьих яиц

Перед тем как отложить яйца, самка роет в песке или грунте гнездо круглой формы, смачивая выбранное место водой из анальных пузырей. Место для гнезда чаще всего выбирается затененное. Потомство появляется на свет в конце июля – августе.

Рыбы

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

Венозный синус (sinus venosus) является простым расширением вены, в которое набирается кровь.
У акул, ганоидов и двоякодышащих рыб артериальный конус содержит мышечную ткань, несколько клапанов и способен сокращаться.
У костистых рыб артериальный конус редуцирован (не имеет мышечной ткани и клапанов), поэтому называется «артериальная луковица».

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

венозный синус (sinus venosus), в которой, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от тела
левое предсердие (left atrium), в которое, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от легкого
правое предсердие (right atrium)
желудочек (ventricle)
артериальный конус (conus arteriosus).

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое - венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого - в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

первая порция крови (из правого предсердия, самая венозная из всех) идет в кожно-легочные артерии (pulmocutaneous artery), оксигенироваться
вторая порция крови (смесь смешанной крови из правого предсердия и артериальной крови из левого предсердия) идет к органам тела по systemic artery
третья порция крови (из левого предсердия, самая артериальная из всех) идет в сонную артерию (carotid artery) к мозгу.

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

перегородка между предсердиями неполная, поэтому смешивание артериальной и смешанной крови происходит сильнее;
кожа снабжается кровью не из кожно-легочных артерий (где самая венозная кровь из возможных), а из спинной аорты (где кровь средняя) - это не очень-то выгодно.

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

самая артериальная кровь (от легких) поступает в правую дугу аорты. Чтобы детям было легче учиться, правая дуга аорты начинается из самой левой части желудочка, а «правой дугой» она называется потому, что обогнув сердце справа , она включается в состав спинной артерии (как это выглядит - можно посмотреть на следующем и переследующем рисунке). От правой дуги отходят сонные артерии - в голову поступает самая артериальная кровь;
смешанная кровь поступает в левую дугу аорты, которая, огибает сердце слева и соединяется с правой дугой аорты - получается спинная артерия, несущая кровь к органам;
самая венозная кровь (от органов тела) поступает в легочные артерии.

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит - через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и - чере паницииево отверстие - в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Когда крокодил ныряет, кровоток через его лёгкие уменьшается, давление в правом желудочке возрастает, и поступление крови через паницииево отверстие прекращается: по левой дуге аорты у подводного крокодила течет кровь из правого желудочка. Уж не знаю, какой в этом смысл: вся кровь в кровеносной системе в этот момент венозная, чего куда перераспределять? В любом случае, в голову подводного крокодила поступает кровь из правой дуги аорты - при неработающих легких она совершенно венозная. (Что-то мне подсказывает, что и для подводных лягушек правдивой является пессимистическая версия.)

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено - это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) - только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) - больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких - прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии - у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:
а) плавательный пузырь;
б) спиральный клапан;
в) артериальный конус;
г) хорда.

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:
а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
б) только правая дуга аорты
в) только левая дуга аорты
г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:
А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
Б) только правая дуга аорты;
В) только левая дуга аорты;
Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у
А) круглоротых;
Б) хрящевых рыб;
В) хрящекостных рыб;
Г) костных ганоидных рыб;
Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):
А) Костные рыбы;
Б) взрослые Земноводные;
В) Пресмыкающиеся;
Г) Птицы;
Д) Млекопитающие.

6. Сердце черепахи по своему строению:
А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
Б) трехкамерное;
В) четырехкамерное;
Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:
А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;
Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;
В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;
Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:
А) правого предсердия;
Б) легочной вены;
В) альвеол легких;
Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):
А) хрящевые рыбы;
Б) лучеперые рыбы;
В) двоякодышащие рыбы;
Г) земноводные;
Д) пресмыкающиеся.

10. Четырехкамерное сердце имеют:
А) ящерицы;
Б) черепахи;
В) крокодилы;
Г) птицы;
Д) млекопитающие.

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

А) 1;
Б) 2;
В) 3;
Г) 10.

12. На рисунке изображены артериальные дуги:
А) двоякодышащей рыбы;
Б) бесхвостого земноводного;
В) хвостатого земноводного;
Г) пресмыкающегося.

Наша планета густо заселена животными различных классов, отрядов и видов. Ученые изучают их строение и функциональное значение отдельных органов. О том, какое сердце у земноводных и пресмыкающихся, читайте в статье.

Как сердце из трех камер превратилось в четырехкамерное?

Позвоночные вышли на сушу из-за того, что их легочное дыхание стало интенсивно развиваться. Кровеносная система начала перестраиваться. Рыбы, дышащие жабрами, обладают одним кругом обращения крови, их сердце состоит всего из двух камер. Они не могут жить на суше.

Трех- или четырехкамерное сердце имеют наземные позвоночные. Они отличаются наличием двух кругов кровообращения. Их постоянная среда обитания - суша. Орган с тремя камерами имеют амфибии и рептилии. Хотя у отдельных видов пресмыкающихся имеется неполное его разделение на четыре части. Развитие настоящего четырехкамерного сердца в процессе эволюции происходило параллельно у млекопитающих, птиц и крокодилов.

Пресмыкающиеся и земноводные

У этих двух классов животных имеется по два круга обращения крови и сердце, состоящее из трех камер. Только у одной рептилии есть неполноценное, но обладающее четырьмя Это крокодил. Полноценный сердечный орган впервые появился у примитивных млекопитающих. В будущем сердце с таким строением унаследовали потомки динозавров - птицы. Оно передалось по наследству и современным млекопитающим.

Птицы

Четырехкамерное сердце имеют пернатые. Птицы отличаются полным разобщением кругов кровообращения: большого и малого, как у человека, когда не происходит смешивание крови - артериальной и венозной. Правая и левая половины органа полностью разделены.

его строение представлено двумя предсердиями и таким же количеством желудочков. В желудочек венозная кровь поступает через правое предсердие. От него происходит отхождение легочной артерии, которая делится на левую и правую ветви. В результате кровь венозная оказывается в соответствующем легком. В это время кровь в легких окисляется и поступает в левое предсердие. Такое кровообращение называется его малым кругом.

Большой круг обращения крови берет начало с От него отходит один-единственный сосуд, который называется правой дугой аорты, которая сразу на выходе из сердца отделяет две безымянные артерии: левую и правую. Сама же аорта разворачивается в области расположения правого бронха и идет параллельно позвоночному столбу уже в качестве спинной аорты. Каждая безымянная артерия разделяется на сонную и подключичную. Первая идет в голову, а вторая снова разделяется на грудную и плечевую. От спинной аорты отходят крупные артерии. Непарные предназначены для снабжения кровью желудка и кишечника, а парные - задних конечностей, органов полости таза и мышц стенок брюшины.

Четырехкамерное сердце имеют птицы, оно отличается тем, что у пернатых движение крови осуществляется в основном по сосудам крупных размеров, и только небольшая ее часть поступает в почечные капилляры. Птицы отличаются наличием крупного сердца с частыми сокращениями и поступлением в органы только чистой артериальной крови. Это позволило считать птиц теплокровными животными.

Кровеносная система млекопитающих

У млекопитающих четырехкамерное сердце, как у человека или птиц. Его формирование с полным разделением кругов обращения крови вызвано необходимостью развития такого качества, как теплокровность. Это объясняется так: теплокровные животные испытывают постоянную потребность в кислороде, удовлетворить которую способна лишь чистая кровь артерий с большим количеством кислорода. Обеспечить ею организм способно только четырехкамерное сердце. А смешанная кровь позвоночных, у которых сердце имеет три камеры, не способна дать нужную температуру тела. Поэтому такие животные и называются хладнокровными.

Благодаря наличию полных перегородок кровь не смешивается. По большому кругу обращения течет только артериальная кровь, которой в нужной мере снабжаются все органы млекопитающего, что способствует ускорению обмена веществ. Этот процесс способствует поддержанию температуры на постоянном уровне. Четырехкамерное сердце имеют млекопитающие, птицы и другие классы животных, которым жизненно необходима постоянная и устойчивая температура тела. Теперь окружающая среда не влияет на них.

Ящерицы

На самом деле сердце у этих пресмыкающихся имеет три камеры с двумя предсердиями и одним желудочком. Но принцип его работы дает возможность утверждать, что четырехкамерное сердце имеют ящерицы. Объяснение это явление имеет следующее. Венозная полость заполняется бедной кислородом кровью, источником поступления которой является правое предсердие. Артериальная кровь, обогащенная кислородом, поступает из противоположного предсердия.

Легочная артерия и обе дуги аорты сообщаются. Казалось бы, кровь должна полностью смешаться. Но этого не происходит, так как наличие мышечного лоскута в совокупности с двухфазным сокращением желудочка и дальнейшая работа сердца препятствуют смешиванию крови. Оно имеется, но в очень маленьких количествах. Поэтому по функциональному значению ящериц похоже на четырехкамерное.

Рептилии

Крокодил имеет четырехкамерное сердце, хотя круги обращения крови полностью не разделены перегородкой. У пресмыкающегося орган (сердце), отвечающий за снабжение всего организма питанием через кровь, имеет особое строение. Кроме легочной артерии, отходящей от желудочка с правой стороны, имеется дополнительная, левая. По ней основная масса крови поступает в пищеварительную систему.

Между двумя артериями, правой и левой, сердце крокодила имеет отверстие. Через него кровь из вен имеет возможность попадать в большой круг обращения, и наоборот. Ученые долго считали, что сердце рептилии имеет тип переходного характера на пути следования к развитию полноценного сердца из четырех камер, как у теплокровных млекопитающих. Но это не так.

Черепахи

Система сосудов и сердца у этих пресмыкающихся такая же, как у других рептилий: сердце с тремя камерами, соединенные между собой вены и артерии. Содержание недостаточно окисленной крови увеличивается, когда возрастает внешнее давление. Это может происходить, когда животное ныряет или быстро передвигается. Частота сокращений сердца уменьшается, хотя значительно увеличивается концентрация углекислого газа.

Четырехкамерное сердце имеют черепахи, хотя по физиологическому строению орган имеет всего три камеры. Дело в том, что сердце черепахи отличается неполной перегородкой желудочка, вокруг которой кровь функционирует, имея разное количество кислорода.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Пресмыкающиеся, Reptilia Отряд Черепахи,Chelonia (Testudines) Представитель -Болотная черепаха, Emys orbicularly L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 1. Препарат черепахи с предварительно отделенным брюшным щитом панциря. 2. Препараты черепах с инъецированной артериальной и венозной системами. 3. Препараты мочеполовой системы самца и самки.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего облика черепахи. Обратить внимание на строение панциря; рассмотреть расположение роговых пластинок, покрывающих костную основу панциря. Рассмотреть голову черепахи (ноздри, глаза, подвижные веки), обратить внимание на устройство челюстей (отсутствие зубов, роговой «чехол» на режущих краях челюстей). Рассмотреть конечности черепахи, обратив внимание на сухую кожу и покрывающие ее роговые чешуи, на хорошо развитые когти. Ознакомиться на препаратах с общим расположением внутренних органов; последовательно рассмотреть строение отдельных систем органов. Сделать следующие рисунки: 1. Внешний вид черепахи. 2. Схема кровеносной системы. 3. Общее расположение внутренних органов. 4. Мочеполовая система (другого, по сравнению со вскрытым объектом, пола).

Дополнительное задание

Рассмотреть под микроскопом (не зарисовывая) срез кожи ящерицы.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело черепахи заключено в панцирь, из которого могут выдвигаться наружу только голова, шея, конечности и хвост. Панцирь состоит из двух неподвижно соединенных между собой щитов - более выпуклого спинного (carapax) и уплощенного брюшного (plastron). Основа панциря - костная; сверху костные пластинки прикрыты роговыми щитками, расположенными правильными рядами. Кожа на выступающих из панциря частях тела черепах сухая, лишенная желез. Как и у других пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Утолщения рогового слоя образуют роговые чешуи, соединенные друг с другом участками более тонкого рогового слоя (см. рис. 72). Голова довольно массивная, покрыта плотным роговым «чехлом», образующим острые режущие края по кромке беззубых челюстей. Глаза расположены по бокам головы и прикрыты подвижными веками. Ноздри находятся на переднем конце головы и сообщаются с ротовой полостью через так называемые внутренние ноздри - хоаны. Передние конечности у рассматриваемого вида, ведущего водный образ жизни, слегка уплощены; задние конечности в поперечном сечении более округлые, а между пальцами довольно отчетливо развита плавательная перепонка. Пальцы передних и задних конечностей заканчиваются довольно крупными роговыми образованиями - когтями. Хвост, покрытый кольцеобразно расположенными роговыми чешуями, довольно длинный и тонкий.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система . Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister; рис. 77,1, 2 ; рис. 78,1, 2 ) и одного желудочка (ventriculus; рис. 77, 3 ; рис. 78,3 ), Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Рис. 77. Схема кровеносной системы болотной черепахи . А - артериальная система; Б - венозная система (белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью): 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты, 6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту, 9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия, 13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена, 17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена, 20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки, 24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника, 27 - задняя полая вена, 28 - печеночная вена, 29 - легочная вена, 30 - легкое, 31 - почка, 32 - печень

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - легочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 77, 15 ) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому легким. Легочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из легочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в легких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки. В легких венозная кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из легких направляется к сердцу по легочным венам (vena pulmcnalis; рис. 77,29 ), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый, или легочный, круг кровообращения. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 77,4 ) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в нее поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 77,5 ) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной. От правой дуги аорты тотчас по выходе ее из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 77,6 ) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 77,7 ). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идет в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea). Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 77;8, 9 ). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии (рис. 77,10 ), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 77, 12 ) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса; рис. 77,13 ), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 77,14 ) уходит в хвост. Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 77,16 ), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 77,17 ) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 77,18 ) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 77,19 ), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита еще слабее, чем у других рептилий). Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77,27 ). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 77,20 ) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 77,21 ) и подвздошной (vena iliaca; рис. 77,22 ) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis; рис. 77,24 ), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis, рис. 77,23 ), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77,27 ), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие. Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 77,24 ). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 77,25 ), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 77,26 ) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 77,28 ), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Дыхательная система . Дыхательная система начинается наружными ноздрями, соединенными носовым проходом с внутренними ноздрями, или хоанами. Через хоаны вдыхаемый воздух попадает в ротовую полость и оттуда - в гортань (larynx), расположенную в глубине потовой полости несколько впереди отверстия пищевода. Гортань состоит из трех хрящей. За гортанью следует довольно длинная трахея trachea; рис. 78,4 ), в стенках которой расположены кольцеобразные хрящи, не дающие дыхательной трубке спадаться. На уровне плечевого пояса трахея делится на два бронха (bronchus; рис. 78,5 ), входящих соответственно в правое и левое легкий. У черепах внутреннее строение легких (pulmones; рис. 78,6 ) значительно сложнее, чем у амфибий. Внутри легкого система перекладин и перегородок делит его на сообщающиеся друг с другом камеры, что придает внутренней структуре губчатый характер. Такое строение легких способствует значительному увеличению поверхности соприкосновения кровеносных капилляров, которые пронизывают их внутренние стенки, с заполняющим легкие воздухом. В отличие от других рептилий черепахи не могут расширять и сжимать грудную клетку, так как их ребра вошли в состав костного панциря. Акт дыхания у черепах осуществляется путем активного расширения и сжатия легких при ритмичном сокращении плечевых, брюшных и тазовых мышц; оказывают влияние на работу легких также движения шеи и передних конечностей.

Рис. 78. Общее расположение внутренних органов самца болотной черепахи : 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – трахея, 5 – бронх, 6 – легкое, 7 – пищевод, 8 – желудок, 9 – селезенка, 10 – двенадцатиперстная кишка, 11 – поджелудочная железа, 12 – тонкая кишка, 13 – толстая кишка, 14 – слепой вырост кишки, 15 – наружное отверстие клоаки, 16 – печень, 17 – желчный пузырь, 18 – желчный проток, 19 – семенник, 20 – придаток семенника, 21 – почка, 22 – мочевой пузырь, 23 – анальный мешок

Пищеварительная система . Отверстие пищевода располагается в глубине ротовой полости. Широкий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 78,7 ) тянется вдоль шеи и в брюшной полости переходит в желудок (gaster; рис. 78,8 ), внешне хорошо отличимый от пищевода своей слегка изогнутой формой и заметно более плотными мускулистыми стенками. Рядом с желудком с внешней его стороны располагается компактная селезенка (lien; рис. 78,9 ) - орган кроветворения. От заднего конца желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 78,10 ), в петле которой на брыжейке располагается удлиненная рыхлая поджелудочная железа (pancreas; рис. 78,11 ). Двенадцатиперстная кишка продолжается в подвешенную на брыжейке извитую тонкую кишку (ileum; рис. 78,12 ), переходящую в толстую кишку (colon; рис. 78,13 ). На границе тонкого и толстого кишечника расположен небольшой слепой вырост (coecum; рис. 78,14 ). Задний конец толстой кишки впадает в клоаку (cloaca; рис. 78,15 ), открывающуюся наружу в основании хвоста. По сравнению с другими рептилиями кишечник у черепах относительно более длинный, что связано с большей или меньшей степенью растительноядности этих животных. Большая многолопастная печень (hepar; рис. 78,16 ) имеет желчный пузырь (vesica fellea; рис. 78,17 ), из которого желчь по короткому желчному протоку (ductus choledochus; рис. 78,18 ) попадает в двенадцатиперстную кишку.

Мочеполовая система . Черепахи, как и все пресмыкающиеся, относятся к группе высших наземных позвоночных (Amniota) и обладают в отличие от ранее изученных классов не туловищной (мезонефриче-ской), а тазовой (метанефрической) почкой. Почки (ren; рис. 79,1 ; рис. 80,1 ) в виде компактных тел располагаются в самой задней части брюшной полости, ближе к спинной стороне. По внутреннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter; рис. 79,2 ; рис. 80,2 ), впадающий в клоаку. Мочеточники пресмыкающихся образуются одновременно с формированием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задних участков вольфовых каналов.

Рис. 79. Мочеполовая система самца болотной черепахи : 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - семенник, 5 - придаток семенника, 6 - семяпровод, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки

Половые железы самцов - парные семенники (testis; рис. 79, 4 ) - расположены вентральнее почек. Каждый семенник тесно связан с придатком семенника (epididymis; рис. 79, 5 ), от которого отходит семяпровод (vas deferens; рис. 79,6 ), впадающий в клоаку. Придатки семенников представляют собой остатки переднего отдела туловищной почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой поч ки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. Непарный выворачивающийся копулятивный орган скрыт в клоаке.

Рис. 80. Мочеполовая система самки болотной черепахи : 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки

У самок парные гроздевидные яичники (ovariurn; рис. 80, 4 ) подвешены на брыжейке в брюшной полости и не связаны с яйцеводами. Каждый яйцевод (oviductus; рис. 80,5 ) представляет собой длинную извитую трубку, открывающуюся воронкой (рис. 80,6 ) в передней части брюшной полости. Яйцеводы гомологичны мюллеровым каналам. Созревшее яйцо сначала выпадает в полость тела, а затем через воронку проникает внутрь яйцевода и, продвигаясь по нему, одевается вторичными оболочками за счет выделений специальных желез, расположенных в стенках. Оба яйцевода самостоятельными отверстиями открываются в клоаку. Вольфовы каналы у самок редуцированы. У черепах, как и у всех пресмыкающихся, мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 79,7 ; 80, 7 ) довольно большой, нечетко двухлопастный; он представляет собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Кроме того, имеются еще два тонкостенных выроста клоаки - анальные мешки (рис. 79,8 ; 80,8 ), которые не встречаются у других рептилий. Функциональное назначение этих органов еще не до конца ясно. Известно, что самки черепах используют жидкость, накапливающуюся в анальных мешках, для увлажнения песка перед откладкой в него яиц. Но анальные мешки имеются и у самцов. Стенки этих образований обильно снабжены кровеносными капиллярами. В связи с этим существует мнение о возможной роли анальных мешков как дополнительных органов дыхания во время пребывания черепах под водой. .